討論

光合作用和呼吸的輻照調(diào)節(jié)

在熱帶寡營養(yǎng)海洋環(huán)境中的藍(lán)藻微生物巖，尤其是那些出現(xiàn)在淺水環(huán)境中的，暴露于高光強(qiáng)下。令人驚訝的是，對(duì)于所研究的三種微生物巖，估計(jì)的原位光強(qiáng)遠(yuǎn)高于它們的光飽和參數(shù)。這表明在原位條件下，微生物巖將表現(xiàn)出要么是最大生產(chǎn)力，要么是由于高光脅迫導(dǎo)致的較低活性。在高于100 μmol photons m-2 s-1的光強(qiáng)下對(duì)Phormidium sp. TK1進(jìn)行短期培養(yǎng)，顯示出總生產(chǎn)力面積速率的明顯抑制和凈生產(chǎn)力的平行下降，表明Phormidium sp. TK1易受光抑制。相反，在研究所用的高光強(qiáng)下，兩種P. crosbyanum微生物巖的總生產(chǎn)力面積速率沒有下降。因此，Phormidium sp. TK1/ Tabu的P對(duì)E曲線表明，在平均原位條件下，該微生物巖將暴露于光抑制的光照條件下。然而，在我們的研究中，輻照度由聚焦的準(zhǔn)直光束提供，這產(chǎn)生了強(qiáng)烈的各向異性光場，這可能導(dǎo)致在高度折射介質(zhì)（如藍(lán)藻生物膜）的表層中標(biāo)量輻照度增加100%。19米深度的原位光照條件以不同光譜成分的各向同性光場為特征，對(duì)光合作用器官的壓力可能較小。因此，Phormidium sp.TK1/ Tabu在原位條件下可能不會(huì)發(fā)生光抑制。

當(dāng)暴露于超過其光飽和參數(shù)的光強(qiáng)時(shí)，兩種P. crosbyanum微生物巖采取了相似的短期策略；這些策略在Phormidium sp. TK1中未觀察到。首先，在高于光飽和參數(shù)的光照水平下，總生產(chǎn)力面積速率幾乎保持恒定或繼續(xù)略有增加，總光合作用深度分布表明藍(lán)藻絲狀體在光強(qiáng)增加時(shí)向下遷移。這種遷移是一種方式，將其光合作用器官定位在光梯度中，處于對(duì)光合作用更優(yōu)化的標(biāo)量輻照度值處。絲狀體沿光梯度的遷移因其在該物種中垂直于表面的方向而得以促進(jìn)。在暴露于富含紫外線輻射的藍(lán)藻席中觀察到了類似的遷移行為。其次，在低于光飽和參數(shù)的輻照度值下極低的光區(qū)呼吸，在較高輻照度下出現(xiàn)，并隨著光強(qiáng)增加而繼續(xù)增加。因此，P. crosbyanum在高光強(qiáng)下表現(xiàn)出光增強(qiáng)呼吸。

光增強(qiáng)呼吸可能包括光呼吸，這是一個(gè)在高O2/CO2比率下受到刺激的過程。光呼吸由RuBisCo催化，并且盡管其名稱，并不直接依賴光。因此，我們預(yù)計(jì)在用于總光合作用測量的光暗轉(zhuǎn)換后的最初四秒鐘內(nèi)光呼吸會(huì)繼續(xù)，并且根據(jù)方程（4），如果發(fā)生光呼吸，光區(qū)呼吸將包括光呼吸。實(shí)際上，在高于光飽和參數(shù)的高光照條件下，兩種微生物巖中的氧氣濃度都很高（即超過空氣飽和度的4倍），并且已知一些藍(lán)藻物種擁有無機(jī)碳濃縮機(jī)制。

光增強(qiáng)呼吸可被視為高光強(qiáng)下的一種保護(hù)機(jī)制，因?yàn)樗窒斯夂献饔靡鸬亩嘤嘌鯕夥e累和CO2的消耗。光增強(qiáng)呼吸也可能是微生物巖中藍(lán)藻絲狀體向下遷移的結(jié)果，因?yàn)樗黾恿搜鯕獾剿臄U(kuò)散距離。結(jié)果，氧氣在光區(qū)的停留時(shí)間增加，這刺激了光區(qū)呼吸，從而降低了凈生產(chǎn)力。雖然向下遷移似乎是逃避潛在抑制性表面光強(qiáng)的非常好策略，但其代價(jià)是細(xì)胞與水柱越來越分離，而水柱是氧氣的匯。

“表層”型P. crosbyanum/ Poe中的光增強(qiáng)呼吸導(dǎo)致光區(qū)生產(chǎn)力和凈生產(chǎn)力在700至1400 μmol photons m-2 s-1之間穩(wěn)定，而對(duì)于“較深”P. crosbyanum/ M'Bo，同樣的現(xiàn)象導(dǎo)致光區(qū)生產(chǎn)力和凈生產(chǎn)力在高于200 μmol photons m-2 s-1的光強(qiáng)增加時(shí)下降。這表明P. crosbyanum/ Poe已適應(yīng)了其在野外暴露的高光強(qiáng)。與P. crosbyanum/ M'Bo相比，P. crosbyanum/ Poe的最大光利用系數(shù)降低了三倍，而其最大光合作用速率比前者高2.5倍。這表明P. crosbyanum/ Poe的光系統(tǒng)II光學(xué)截面大大減小，這可能是由于輔助色素粘藻黃素和玉米黃素的光化學(xué)猝滅和熱耗散以及葉綠素包裝增加所致。相比之下，“較深”P. crosbyanum/ M'Bo顯示出一些低光馴化的典型特征，盡管其低光適應(yīng)能力不如Phormidium sp. TK1/ Tabu。

Phormidium sp. TK1/ Tabu的最大光利用系數(shù)比P. crosbyanum高5至15倍。總生產(chǎn)力面積速率對(duì)E曲線的初始斜率為0.106 mol O2 (mol photons)-1，這非常接近理論最大量子產(chǎn)額0.125 mol O2 (mol photons)-1。這表明Phormidium sp. TK1/ Tabu非常有效地吸收并光合處理了低光強(qiáng)下可用的大部分光子。此外，該微生物巖的呼吸速率較低，這為低光強(qiáng)下增加了進(jìn)一步的優(yōu)點(diǎn)。總之，P. crosbyanum能夠應(yīng)對(duì)大范圍的光強(qiáng)；即，它能很好地適應(yīng)表層（0-1米水深）的高光，也能夠適應(yīng)10米以下深度的較低光強(qiáng)。相反，Phormidium sp. TK1顯示出對(duì)低光照的極好適應(yīng)，但似乎無法適應(yīng)接近表層的極高光強(qiáng)。這些生態(tài)生理學(xué)數(shù)據(jù)很好地解釋了這兩種物種在瀉湖中的深度分布。因此，P. crosbyanum在0到18米深之間被發(fā)現(xiàn)，但在13米水深以下很少見。Phormidium sp. TK1在13到20米之間被發(fā)現(xiàn)，偶爾在瀉湖較渾濁區(qū)域的8米深處觀察到。

注1：括號(hào)中的數(shù)字表示占總生產(chǎn)力的百分比。本研究的數(shù)椐來自圖3。
注2：對(duì)于埃布羅三角洲的微生物席，總生產(chǎn)力被低估了[18]。

微生物巖生產(chǎn)力

微生物巖也包括所謂的疊層石，它們形成平面層狀結(jié)構(gòu)。已知疊層石或微生物席是生產(chǎn)力最高的水生系統(tǒng)之一。三種微生物巖穹窿的生產(chǎn)力已與來自不同棲息地的藍(lán)藻疊層石進(jìn)行了比較。在Poe淺水后礁區(qū)采樣的微生物巖P. crosbyanum表現(xiàn)出與在Guerrero Negro、Solar Lake和Chiprana Lake采樣的超鹽藍(lán)藻席相似的生產(chǎn)力速率（總生產(chǎn)和凈生產(chǎn)）和呼吸速率。這些微生物席形成于非常淺的環(huán)境，其光照條件與形成Poe地區(qū)微生物巖的條件相似。呼吸/總生產(chǎn)比可用作內(nèi)部碳循環(huán)的指標(biāo)。形成于非常淺環(huán)境（即幾米水深）的藍(lán)藻席和微生物巖以高呼吸/總生產(chǎn)比為特征，表明微生物結(jié)構(gòu)內(nèi)存在高碳循環(huán)。這種高碳循環(huán)對(duì)增生率有影響。事實(shí)上，盡管總生產(chǎn)力很高，但微生物席的特征是增生率非常低，每年僅1毫米到5毫米。然而，精確的原位增生率計(jì)算仍然困難，但呼吸/生產(chǎn)比可用作生長效率的代理，從而可以確定增生率。

相比之下，在較深瀉湖環(huán)境（13和19米水深）采樣的微生物巖以較低的呼吸/總生產(chǎn)比為特征，最低的比值在19米深處采集的微生物巖（Phormidium sp.TK1/ Tabu）中觀察到。這表明這些結(jié)構(gòu)具有高的凈生長增生率，這與在這些環(huán)境中進(jìn)行的實(shí)地觀察一致。在新喀里多尼亞西南瀉湖20米水深進(jìn)行的定期監(jiān)測表明，Phormidium sp. TK1和P. crosbyanum等微生物巖可以非常迅速地定殖固體基質(zhì)，從而在幾周或幾個(gè)月內(nèi)形成直徑達(dá)幾厘米的結(jié)構(gòu)。Phormidium sp. TK1構(gòu)建的微生物巖中觀察到的低呼吸值得關(guān)注，因?yàn)樵撐⑸飵r表現(xiàn)出高氧氣生產(chǎn)率，其數(shù)量級(jí)與在層狀微生物席中觀察到的相當(dāng)。與微生物巖Phormidium sp TK1相反，這些微生物席的特征是高呼吸速率。在這些高生產(chǎn)力系統(tǒng)中，異養(yǎng)細(xì)菌受到光合微生物分泌的低分子量化合物的刺激。在Phormidium sp TK1微生物巖中沒有觀察到異養(yǎng)呼吸和產(chǎn)氧光合作用之間的這種緊密耦合，這一發(fā)現(xiàn)可以用不同的假設(shè)來解釋。首先，已知席藻屬的藍(lán)藻會(huì)產(chǎn)生毒素，這可能對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌產(chǎn)生負(fù)面影響。Sellner認(rèn)為，水華形成藍(lán)藻產(chǎn)生的毒素可以解釋在水華期間觀察到的細(xì)菌活性抑制。其次，Phormidium sp TK1微生物巖中呼吸刺激的缺失可能是由于藍(lán)藻產(chǎn)生的溶解有機(jī)物較少。事實(shí)上，最近的一項(xiàng)研究表明，在束毛藻水華期間，溶解有機(jī)物的產(chǎn)量極低（約占總初級(jí)生產(chǎn)力的1%），并且細(xì)菌生產(chǎn)并未受到束毛藻光合作用的刺激。總之，在Phormidium sp. TK1微生物巖中觀察到的低呼吸需要進(jìn)一步研究，以更好地理解藍(lán)藻與相關(guān)異養(yǎng)群落之間的相互作用。