摘要

囊蛤科物種在包括冷泉在內的許多深海化能合成群落中非常豐富。它們主要依靠硫氧化鰓內共生體獲取營養，因此需要富含硫化物的環境。對位于南卡羅來納州查爾斯頓海岸約200英里外的深海甲烷水合物滲口——黑崖海丘——的大型動物分布進行的潛水器調查，記錄了囊蛤的大量死亡。這些死亡的原因尚不清楚，但硫化物缺乏、硫化物毒性和疾病可能是該系統中導致死亡的潛在因素。來自活蛤床和死蛤床的沉積物巖心顯示出相似的氧化還原剖面，并不支持硫化物流量曾發生短暫變化的假說。為了探討疾病作為死亡原因的可能性，我們對蛤類組織中的微寄生蟲和其他疾病跡象進行了組織學調查。通過光學顯微鏡鑒定了六種形態類型的寄生蟲，包括兩種病毒樣包涵體、類立克次體鰓包涵體、可能的細菌性腸道包涵體、細菌性鰓感染和一種原生生物包涵體。在這些寄生蟲中，有兩種具有致病性：外套膜組織中的病毒樣包涵體導致組織退化；細菌性鰓感染導致鰓絲局部破壞和退化。所有觀察到的寄生蟲感染率和密度都較低。大多數受檢蛤類在沒有明顯病原體的情況下顯示出強烈的血細胞反應，這表明存在我們的方法無法檢測到的寄生蟲。我們的研究結果表明，采樣時黑崖海丘滲口的蛤類種群健康狀況相對良好。

引言

黑崖海丘是一個甲烷滲口，位于南卡羅來納州查爾斯頓海岸約200英里外，深度2155米（圖1）。一種未描述的囊蛤物種（先前在Van Dover等人（2003）中稱為Vesicomya cf. venusta，但現在被認為屬于一個未描述的屬和種[E. Krylova, 個人通訊]）以及Bathymodiolus heckerae貽貝是黑崖海丘的優勢大型動物（Van Dover等人，2003）。蛤類和貽貝的營養來源于內共生、化能自養、硫氧化細菌，這些細菌存在于被稱為細菌細胞的特殊鰓上皮細胞內；貽貝的細菌細胞中還寄宿著甲烷氧化內共生體（Van Dover等人，2003）。囊蛤的消化道和濾食器官退化（Boss & Turner, 1980），這表明內共生體產生的有機碳是這些雙殼類動物的主要營養來源。

2001年，黑崖海丘的海底覆蓋著大條帶（約1米寬，10至20米長）和較小斑塊（直徑<1米）的活蛤，以及蛤殼斑塊（Van Dover等人，2003）。由于對硫化物的依賴，滲口處的囊蛤可作為流量指示劑（例如Levin等人，2003）。然而，尚不清楚蛤殼是否表明由于硫化物可用性降低導致的死亡，或者死亡是否由其他原因引起。捕食被認為不太可能，因為蛤殼沒有顯示出與該系統中可能捕食者（螃蟹、章魚；Van Dover等人，2003）捕食相關的結構損傷。黑崖海丘現場的蛤殼在大小和侵蝕程度上相對均勻，表明死亡是同步且普遍發生的（Van Dover等人，2003）。盡管在滲口經常觀察到雙殼類動物的大量死亡（例如Mayer等人，1988；Jollivet等人，1990；Olu等人，1996），但此類死亡的原因仍屬推測。與熱液噴口相比，像黑崖海丘這樣的滲口具有更長的壽命和穩定性（Sibuet & Olu, 1998），但它們仍然會受到滲流位置和強度短暫變化的影響（例如Sibuet & Olu, 1998；Levin等人，2003）。基于囊蛤對輸送到海底的硫化物的營養依賴，流體通量的停止或減少被認為是黑崖海丘雙殼類死亡的可能原因（Van Dover等人，2003）。至少某些囊蛤物種狹窄的硫化物需求（Goffredi & Barry, 2002）表明，死亡也可能是由于流體通量增加引起的硫化物毒性所致。

變化的滲流并不是黑崖海丘蛤類死亡的唯一潛在原因。包括疾病在內的其他因素，可能解釋或促成大量死亡。寄生蟲流行和死亡在具有商業價值的淺水雙殼類物種種群中廣為人知（例如牡蠣中的Perkinsus marinus和Haplosporidium nelsoni[Crassostrea virginica; Andrews, 1996]；蛤類中的一種原生生物寄生蟲[QPX, Quahog Parasite Unknown][Mercenaria mercenaria; Whyte等人，1994]以及其他雙殼類種群[Lee等人，2001；Park & Choi, 2001]）。寄生蟲和疾病可通過減少繁殖努力、損害生長和改變種群密度來影響雙殼類種群的動態。寄生蟲與其宿主之間的相互作用也可能是無害的（例如類立克次體細菌感染滲口貽貝[Bathymodiolus heckerae]的鰓組織[Ward等人，2004]）。

對深海生物疾病和寄生的研究很少，這主要是由于深海環境的相對不可接近性、大部分深海底棲生物量低，以及缺乏了解深海種群疾病過程的商業興趣。然而，深海化能合成群落（冷泉、熱液噴口和鯨骨）的特點是生物量高，并且一些群落會反復被潛水器和其他深潛設備訪問。因此，化能合成生態系統為描述深海深處的疾病和寄生提供了機會，盡管即使在這些環境中，寄生蟲的研究仍然匱乏。最近的研究表明，微寄生蟲可能是某些化學合成生境特有軟體動物物種（Powell等人，1999；Ward等人，2004），但并非全部（Terlizzi等人，2004）群落結構的主要決定因素。例如，在墨西哥灣碳氫化合物滲口的Bathymodiolus spp.貽貝中，類Bucephalus吸蟲的感染導致不育，并使很大一部分（40%）的貽貝種群生殖能力受損（Powell等人，1999）。寄生蟲和疾病在黑崖海丘的Bathymodiolus heckerae貽貝中也可能很重要，其消化道中的一種病毒樣包涵體與組織壞死相關（Ward等人，2004）。這種寄生蟲可能直接導致死亡，或加劇已受脅迫動物的衰弱狀況（Ward等人，2004）。

在本研究中，我們使用推桿巖心樣品中的氧化還原剖面作為對黑崖海丘滲口現場活蛤床（>90%個體存活）、蛤殼床（無活個體）和混合床（<10%個體存活）下方棲息地特征和硫化物可用性的初步評估（Boulegue, 1978）。使用組織學方法記錄了從活蛤床和混合床收集的蛤類的寄生蟲負荷（寄生蟲形態類型、流行率和強度）。還記錄了血細胞對組織的浸潤，這是軟體動物的主要內部防御機制（Lauckener, 1983; Pipe & Coles, 1995），作為宿主對疾病和脅迫反應的指標。