無節(jié)幼體

C. hyperboreus 的無節(jié)幼體期可以劃分為特定的體型等級。本研究的無節(jié)幼體略大于Conover報道的尺寸，并與Daase等人的C. glacialis 測量值有重疊。比較來自不同環(huán)境的種群間無節(jié)幼體體型分布可能存在困難，因為已發(fā)現(xiàn)不同種群的無節(jié)幼體以及橈足幼體和成體之間存在體型變異。為了能夠從原位樣品中區(qū)分不同種類的 Calanus 無節(jié)幼體，體型測量必須來自同一區(qū)域。此外，考慮使用哪種測量方法也很重要。在研究特定無節(jié)幼體物種和發(fā)育階段時，通常記錄頭胸甲長度、第二種全長測量值或兩者。然而，當無節(jié)幼體不是重點研究對象并且分析的是混合生物量樣品時，通常只記錄第一種全長測量值，因為測量第二種全長既繁瑣又耗時。因此，僅根據(jù)文獻報道的階段和體長無法區(qū)分密切相關(guān)的 Calanus 物種的無節(jié)幼體。為此，我們呼吁采用標準化程序來測量頭胸甲長度，而不是第一種全長測量值，這將不會更耗時，并允許未來對無節(jié)幼體群落進行比較分析。

本研究跟蹤了 C. hyperboreus 直至N5的發(fā)育。通常認為N3是大多數(shù)橈足類物種的首次攝食期，但對于 C. hyperboreus，N5也曾被提出。我們的研究證實了Conover的發(fā)現(xiàn)以及Melle和Skjoldal的推測，即N3是 C. hyperboreus 的首次攝食期。從卵到N1的發(fā)育時間與Conover發(fā)現(xiàn)的可比。N1之后，發(fā)育進程變慢，當無節(jié)幼體達到N5時，發(fā)育時間是Conover建議的兩倍長。這種差異的部分原因可能反映了培養(yǎng)方法和所提供的食物質(zhì)量的不同：Conover使用硅藻 Thalassiosira fluviatilis 投喂無節(jié)幼體，而我們使用隱藻 Rhodomonas salina 投喂。實驗期間死亡率很高；在40天的培養(yǎng)期內(nèi)，投喂組和饑餓組分別有77%和66%的無節(jié)幼體死亡。然而，這與在42天內(nèi)測量的 C. glacialis 無節(jié)幼體死亡率相當。正如Daase等人所論證的，高死亡率的原因是培養(yǎng)時間過長，而每日死亡率與在其他 Calanus 物種中發(fā)現(xiàn)的比例相似。本研究中饑餓的 C. hyperboreus 死亡率較低，可能反映了無節(jié)幼體的高脂質(zhì)含量，使它們能夠忍受饑餓并獲得比 C. glacialis 更高的存活率。記錄的從卵到N3的脂質(zhì)減少證明無節(jié)幼體確實在蛻皮期間代謝脂質(zhì)以滿足其能量需求。

C. hyperboreus 的無節(jié)幼體似乎比后期發(fā)育階段對溫度變化更敏感，這使得補充量成為未來最敏感的參數(shù)。溫度升高顯著提高了呼吸速率，盡管無節(jié)幼體是在實驗溫度下培養(yǎng)的，但它們無法調(diào)節(jié)其呼吸作用，而預適應(yīng)的成體在2°C到8°C之間測量時表現(xiàn)出調(diào)節(jié)能力。N1似乎比N3更容易受到溫度升高的影響，因為N3的Q10是N1的三分之一。未來早春表層水提前變暖將因此顯著增加滿足基礎(chǔ)代謝所需的碳需求，從而增加對更早攝食機會的需求。在0°C時，N3每天使用其體重的3.8%來滿足基礎(chǔ)代謝，使它們有26天的時間耗盡所有儲備，而在5°C時，這只需要13天。然而，觀察到的饑餓N3日齡（30天）與計算出的N3最大饑餓潛力（6天）之間的差距表明，無節(jié)幼體必須能夠通過代謝下調(diào)來進一步降低其代謝率以應(yīng)對長期饑餓。為了驗證這一點，應(yīng)在饑餓的N3上進行呼吸測量，而不僅僅是本研究中對飽食N3的測量。

關(guān)于低溫度下無節(jié)幼體呼吸的數(shù)據(jù)非常少。然而，Ikeda等人匯編了35種浮游動物在-1.7°C到29°C溫度范圍內(nèi)的代謝率數(shù)據(jù)，并建立了一個將干重和溫度與浮游動物代謝率關(guān)聯(lián)起來的模型。將我們的結(jié)果與根據(jù)觀察到的干重和溫度計算的值進行比較時，所有測量值都遠低于公式4的計算值。Acartia tonsa 卵在10°C下的呼吸速率測量為0.09納摩爾氧氣/卵/小時，相當于769納摩爾氧氣/毫克干重/小時，或在0°C下為364納摩爾氧氣/毫克干重/小時，而 Eucalanus pileatus 無節(jié)幼體在21°C下的呼吸速率測量為0.82納摩爾氧氣/無節(jié)幼體/小時，或653納摩爾氧氣/毫克干重/小時。相比之下，本研究中N1的質(zhì)量特異性呼吸在0°C和10°C下分別僅為51和251納摩爾氧氣/毫克干重/小時。這表明存在代謝馴化，或者更可能的是，對生活在普遍低溫的北極環(huán)境的整體適應(yīng)。

產(chǎn)卵站點的深度為270米。因此，在此深度產(chǎn)出的卵必須具有正浮力才能到達富有生產(chǎn)力的表層。根據(jù)目前估算的兩種上升速率（8或8.6米/天），無節(jié)幼體在到達表層水域之前就已發(fā)育到首次攝食期。由于卵是從一月到三月產(chǎn)出的，而春季水華在五月初達到峰值，無節(jié)幼體在上升過程中將面臨至少一個月的饑餓，并在水華發(fā)展之前到達表層。然而，從四月初開始，上層50米內(nèi)的葉綠素a濃度超過1微克/升，這意味著此時無節(jié)幼體有一些食物可用。或者，冰藻水華可以在冰水界面形成較高食物濃度的斑塊。本研究的饑餓實驗表明，即使在5°C下，N3也能夠在不攝食的情況下存活至少30天，這相當于在表層水溫為-1.5°C下的69天。如果上升速率的大幅變異也適用于迪斯科灣，一些卵僅在10天后就能到達表層，而一些則根本不能到達。然而，為了更快到達表層，上升慢的無節(jié)幼體可以主動游泳。Calanus helgolandicus N5的游泳速度測量為325米/天。由于 C. helgolandicus 只花費80%的時間游泳，并且不是直線游泳，這大致相當于約87米/天。假設(shè)游泳速度與體型成比例，C. hyperboreus N3的游泳速度約為69米/天。作為一個保守估計，這意味著無節(jié)幼體可以在不到一周內(nèi)到達表層。然而，被動上升可以節(jié)約能量，并且由于第一個月沒有食物可用，早期產(chǎn)出的無節(jié)幼體沒有理由消耗能量游泳。在產(chǎn)卵季節(jié)末期產(chǎn)出的無節(jié)幼體可能受益于更早到達表層水，因為此時可能已經(jīng)有了一些食物。但在兩種情況下，游泳活動也會增加被捕食的風險。浮力卵的另一個重要適應(yīng)優(yōu)勢是將卵與雌體分離，從而避免被同類相食的母體捕食。Conover在產(chǎn)卵實驗期間觀察到雌體攝食卵。同樣，觀察到產(chǎn)卵雌體產(chǎn)生橙色糞便顆粒表明它們以自己的卵為食。

與格陵蘭海或北冰洋相比，迪斯科灣是一個相當淺的棲息地。在格陵蘭海和弗拉姆海峽，C. hyperboreus 可能在小于2000米的深度越冬。在如此深度，需要主動游泳才能及時到達表層以迎接春季水華。然而，從十一月到三月，當 C. hyperboreus 繁殖時，雌體種群的主要部分位于1000-1500米的水層中，并且在此期間它們向上遷移。來自此深度產(chǎn)出的卵的無節(jié)幼體應(yīng)該能夠到達春季水華。

升高的海洋溫度不僅會影響無節(jié)幼體的發(fā)育和能量需求，還會影響它們所依賴的春季水華的時間和持續(xù)時間。提前發(fā)生的水華如果伴隨著產(chǎn)卵時間的同步提前，可能會抵消一些溫水帶來的代謝效應(yīng)。控制 C. hyperboreus 何時開始產(chǎn)卵的因素仍有待確定。然而，可以假設(shè)，由于代謝升高導致雌體更快地使用其脂質(zhì)儲備，可能會引發(fā)更早的產(chǎn)卵。

總結(jié)

總之，卵的上升速率變化很大，表明產(chǎn)生了具有不同生化特性的卵，這可能是增強部分后代成功匹配浮游植物春季水華機會的一種策略。與其他橈足類物種一樣，C. hyperboreus 的胚胎發(fā)育主要受溫度控制，但也存在產(chǎn)卵季節(jié)的明顯影響。C. hyperboreus 的早期階段似乎比后期階段更容易受到溫度影響。卵和無節(jié)幼體的高脂質(zhì)含量增強了它們在食物有限環(huán)境中的存活率。然而，溫度升高會縮短發(fā)育時間并增加無節(jié)幼體的碳需求，因此將影響它們匹配浮游植物春季水華的可能性。這在未來更溫暖的氣候中可能對 C. hyperboreus 的補充量產(chǎn)生重大影響。