Cable Bacteria Control Iron?Phosphorus Dynamics in Sediments of a Coastal Hypoxic Basin

電纜細(xì)菌控制沿海缺氧盆地的沉積物中鐵-磷動力學(xué)

來源：Environ. Sci. Technol. 2016, 50, 1227?1233

 

論文摘要

摘要指出，磷是生命必需營養(yǎng)元素。沉積物中磷的釋放對維持許多水生系統(tǒng)的浮游植物生長至關(guān)重要，并與富營養(yǎng)化和底層水缺氧的發(fā)展密切相關(guān)。傳統(tǒng)觀點認(rèn)為，沉積物釋磷受外部環(huán)境因素（如有機質(zhì)輸入和底層水氧氣）變化所驅(qū)動的鐵氧化物還原控制。本文的研究表明，微生物群落內(nèi)部的演替，特別是電纜細(xì)菌的種群動態(tài)，同樣能誘導(dǎo)沉積物鐵-磷動力學(xué)產(chǎn)生強烈的季節(jié)性變化。在季節(jié)性缺氧的沿海盆地的野外觀察證明，電纜細(xì)菌的長距離電導(dǎo)代謝導(dǎo)致冬季和春季鐵硫化物的溶解。隨后，釋放出的亞鐵被錳氧化物氧化，在氧化區(qū)下方形成了一個巨大的鐵氧化物結(jié)合磷的庫。到了夏季，當(dāng)?shù)讓铀毖醢l(fā)展且電纜細(xì)菌消失時，與這些鐵氧化物結(jié)合的磷被釋放，顯著增加了水柱中的磷含量。

研究目的

本研究旨在通過野外實地觀測，探究電纜細(xì)菌的代謝活動是否以及如何顯著影響自然沉積物中的鐵、硫、磷的生物地球化學(xué)循環(huán)，特別是挑戰(zhàn)傳統(tǒng)上認(rèn)為沉積物磷釋放僅由外部環(huán)境因素驅(qū)動的觀點。

研究思路

研究團隊在荷蘭Grevelingen湖的一個季節(jié)性缺氧海盆進行了為期一年（2012年）的月度野外采樣。研究思路清晰，結(jié)合了多種技術(shù)手段：

 

環(huán)境監(jiān)測：持續(xù)監(jiān)測底層水的溶解氧和磷酸鹽濃度，以確定缺氧期和磷動態(tài)。

沉積物取樣與分析：每月采集沉積物柱狀樣，進行高分辨率切片。

多參數(shù)測量：

 

孔隙水化學(xué)：分析磷酸鹽、亞鐵、錳、鈣、硫酸鹽等濃度。

固體相分析：對沉積物進行磷形態(tài)連續(xù)提取和硫形態(tài)分析，確定鐵結(jié)合磷、鐵硫化物等的含量。

 

微生物群落鑒定：使用熒光原位雜交等技術(shù)定量檢測電纜細(xì)菌和Beggiatoaceae（另一種大型硫氧化細(xì)菌）的生物量。

 

原位過程表征：使用丹麥Unisense微電極系統(tǒng)在新鮮沉積物巖芯中測量氧氣、硫化氫和pH的垂直剖面，以識別微生物活動的“指紋”。

通量測量：通過培養(yǎng)實驗直接測量沉積物-水界面的磷酸鹽釋放通量。

 

機制驗證：使用納米級二次離子質(zhì)譜分析電纜細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的多聚磷酸鹽含量，評估其貢獻。

 

測量數(shù)據(jù)及研究意義（注明來源）

 

底層水氧氣與磷酸鹽濃度（來自圖1C和圖3A, B）：

 

 

數(shù)據(jù)：顯示了2012年底層水從含氧（1-5月）到缺氧（6-7月）、再到無氧（8月）最后恢復(fù)含氧（9月后）的季節(jié)性變化，以及水柱磷酸鹽濃度的相應(yīng)變化。

 

研究意義：確立了研究點的季節(jié)性缺氧背景，并直觀展示了水柱磷含量與底層水氧氣的負(fù)相關(guān)關(guān)系，為沉積物釋磷提供了環(huán)境背景。

 

微生物群落演替（來自圖1A, B, C）：

 

數(shù)據(jù)：通過FISH圖像和生物量數(shù)據(jù)表明，電纜細(xì)菌在春季活躍，而Beggiatoaceae在夏末秋初成為優(yōu)勢菌。

 

研究意義：這是研究的核心發(fā)現(xiàn)之一，表明沉積物中的優(yōu)勢硫氧化細(xì)菌種群存在明顯的季節(jié)性演替。

 

孔隙水微剖面數(shù)據(jù)（來自圖1D, E）：

 

數(shù)據(jù)：Unisense微電極測量的O?, H?S, pH垂直剖面。春季（3月）剖面顯示出電纜細(xì)菌活動的典型特征：表層pH高（耗質(zhì)子），深層pH低（產(chǎn)質(zhì)子）。秋季（11月）剖面則顯示Beggiatoaceae活動的特征（亞氧化物區(qū)pH寬幅最大值）。

 

研究意義：詳見下文詳細(xì)解讀。

 

孔隙水與固體相地球化學(xué)數(shù)據(jù)（來自圖2A, B）：

 

數(shù)據(jù)：對比了3月（電纜細(xì)菌活躍）和11月（Beggiatoaceae活躍）的孔隙水[PO?], [Fe2?], [Mn2?]和固體相鐵結(jié)合磷、總錳、FeS的含量。

 

研究意義：直接證明了電纜細(xì)菌活動期（3月）導(dǎo)致深層FeS溶解（Fe2?釋放），釋放的Fe2?向上擴散并被表層豐富的錳氧化物氧化，形成鐵氧化物，從而大量固持磷（鐵結(jié)合磷庫存高）。而在Beggiatoaceae主導(dǎo)期，這種機制消失，磷被釋放。

 

沉積物磷通量與庫存變化（來自圖3C, D）：

 

數(shù)據(jù)：顯示了沉積物向水體的磷酸鹽釋放通量以及沉積物0-4 cm層鐵結(jié)合磷庫存的季節(jié)性變化。

 

研究意義：量化了電纜細(xì)菌活動的后果。春季電纜細(xì)菌活動時，磷被有效封存在沉積物中（釋放通量低）；夏季其活動停止后，封存的磷被大量釋放（釋放通量高），鐵結(jié)合磷庫存顯著下降。這直接將微生物活動與磷的釋放潛力聯(lián)系起來。

 

細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)多聚磷酸鹽分析（來自圖4）：

 

數(shù)據(jù)：NanoSIMS圖像顯示電纜細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)有磷富集點，但計算表明其庫存量遠低于鐵結(jié)合磷。

 

研究意義：排除了細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)多聚磷酸鹽的釋放是主要釋磷機制的可能性，強化了“鐵氧化物溶解-釋放”機制的主導(dǎo)地位。

 

研究結(jié)論

本研究得出以下核心結(jié)論：

 

電纜細(xì)菌是驅(qū)動沉積物鐵-磷循環(huán)的關(guān)鍵內(nèi)部因子：研究證實，電纜細(xì)菌通過其獨特的電導(dǎo)代謝，可以在春季大量溶解深層沉積物中的FeS，并促進新鐵氧化物的形成，從而將磷有效地截留在沉積物中。

創(chuàng)造了“隱藏的磷庫”：這一過程在氧化層下方（亞氧化物區(qū)）形成了一個巨大的、由電纜細(xì)菌活動產(chǎn)生的鐵氧化物結(jié)合磷庫，這個庫的規(guī)模遠超僅由氧氣擴散深度所決定的傳統(tǒng)表層磷庫。

加劇了季節(jié)性磷釋放：當(dāng)夏季缺氧來臨，電纜細(xì)菌消失后，這個巨大的“隱藏磷庫”變得不穩(wěn)定，其中的磷被釋放出來，顯著增強了夏季沉積物向水體的磷釋放，可能加劇富營養(yǎng)化和缺氧。

 

挑戰(zhàn)了傳統(tǒng)范式：研究強調(diào)，在預(yù)測和管理受缺氧影響的生態(tài)系統(tǒng)時，必須考慮電纜細(xì)菌等微生物群落內(nèi)部動態(tài)的作用，而不僅僅是外部環(huán)境因素。

 

丹麥Unisense電極測量數(shù)據(jù)的研究意義（詳細(xì)解讀）

使用丹麥Unisense公司生產(chǎn)的微電極所測得的O?, H?S, pH微剖面數(shù)據(jù)（圖1D, E），在本研究中起到了至關(guān)重要的“機制診斷”作用。

 

高分辨率探測：該電極能以毫米甚至亞毫米級的分辨率測量沉積物孔隙水中化學(xué)參數(shù)的垂直分布，這是常規(guī)取樣切片無法達到的精度。

識別微生物活動的“指紋”：不同的微生物代謝過程會留下獨特的地球化學(xué)印記。電纜細(xì)菌的長距離電子傳遞會在沉積物中形成一個寬闊的亞表面pH最小值區(qū)（因深層硫化氫氧化產(chǎn)酸）和表層的pH最大值區(qū)（因表層氧還原消耗質(zhì)子）。這種獨特的pH雙極分布是電纜細(xì)菌活動的“煙囪證據(jù)”。而Beggiatoaceae的活動則形成不同的pH信號（亞氧化物區(qū)pH寬幅最大值）。Unisense電極數(shù)據(jù)清晰地捕捉到了這兩種不同的模式。

連接微生物與地球化學(xué)：通過展示這些特征性的微剖面，研究直接將觀測到的微生物群落演替（電纜細(xì)菌→Beggiatoaceae）與沉積物孔隙水化學(xué)的根本性變化聯(lián)系起來。它提供了最直接的證據(jù)，證明是電纜細(xì)菌的代謝活動本身，而非其他未知因素，導(dǎo)致了早期觀察到的FeS溶解和pH變化。

 

證實野外環(huán)境中的活動：此前關(guān)于電纜細(xì)菌對地球化學(xué)影響的認(rèn)識多來自實驗室培養(yǎng)實驗。本研究通過Unisense電極在野外沉積物中測得的典型“電纜細(xì)菌指紋”，首次在實地驗證了實驗室發(fā)現(xiàn)的這些過程在復(fù)雜的自然環(huán)境中同樣顯著發(fā)生。

 

綜上所述，Unisense微電極數(shù)據(jù)是本研究論證“微生物活動驅(qū)動地球化學(xué)變化”這一核心論點的關(guān)鍵實驗證據(jù)，它將看不見的微生物生命活動與可測量的沉積物化學(xué)環(huán)境變化緊密地聯(lián)系在一起，使研究結(jié)論非常堅實。