Waterlogging tolerance, tissue nitrogen and oxygen transport in the forage legume Melilotus siculus: a comparison of nodulated and nitrate-fed plants

飼用豆科苜蓿的耐澇性、組織氮和氧運(yùn)輸：結(jié)瘤和硝酸鹽飼養(yǎng)植物的比較

來(lái)源：Annals of Botany, volume 121, pages 699-709, year 2018

《植物學(xué)紀(jì)事》，第121卷，第699-709頁(yè)，2018年

 

摘要：

這篇論文研究了飼料豆科植物Melilotus siculus在依賴根瘤固氮或硝酸鹽供應(yīng)下的耐澇性。背景是土壤澇漬通常導(dǎo)致植物缺氧，影響農(nóng)業(yè)。M. siculus是一種耐澇植物，但之前缺乏在澇漬條件下依賴固氮的結(jié)瘤植物數(shù)據(jù)。方法包括在溫室中進(jìn)行因子實(shí)驗(yàn)，處理水分水平（排水或澇漬）、根瘤菌（接種或不接種）和礦物氮供應(yīng)（無(wú)或有11 mM硝酸鹽），持續(xù)21天。測(cè)量了結(jié)瘤、生長(zhǎng)、組織氮含量等。第二個(gè)實(shí)驗(yàn)測(cè)量了根組織和根瘤的孔隙度、呼吸速率，并使用氧氣微電極分析根瘤的氧氣分布。關(guān)鍵結(jié)果是接種根瘤菌的植物在排水和澇漬條件下生長(zhǎng)良好，與硝酸鹽喂養(yǎng)植物相似，表明固氮作用。根瘤具有高呼吸速率，并形成次生通氣組織（phellem），促進(jìn)氧氣擴(kuò)散。結(jié)論是M. siculus依賴固氮在澇漬條件下生長(zhǎng)良好，氧氣通過(guò)通氣組織運(yùn)輸?shù)礁觥?

 

研究目的：

本研究旨在評(píng)估依賴根瘤固氮的M. siculus的耐澇性和生理學(xué)，并與供應(yīng)礦物氮的植物進(jìn)行比較。具體假設(shè)包括：M. siculus能形成功能性根瘤并在澇漬條件下固氮；其次生通氣組織能提供氧氣擴(kuò)散路徑；并量化根組織和根瘤的孔隙度及氧氣消耗。

 

研究思路：

研究采用兩個(gè)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)1為因子設(shè)計(jì)，處理水分、根瘤菌和氮供應(yīng)，測(cè)量生長(zhǎng)、生物量分配和組織氮含量。實(shí)驗(yàn)2聚焦于接種根瘤菌的植物，在排水或澇漬條件下，測(cè)量根組織和根瘤的呼吸速率、孔隙度，并使用丹麥Unisense微電極系統(tǒng)測(cè)量根瘤的氧氣分布，以驗(yàn)證內(nèi)部氧氣運(yùn)輸機(jī)制。思路是通過(guò)比較不同處理，揭示耐澇性與氧氣運(yùn)輸?shù)年P(guān)系。

 

測(cè)量的數(shù)據(jù)及研究意義：

1 生長(zhǎng)數(shù)據(jù)：如相對(duì)生長(zhǎng)率（RGR）和根冠比，來(lái)自圖1和表1。研究意義是評(píng)估植物在澇漬下的整體性能，顯示結(jié)瘤植物在澇漬下生長(zhǎng)良好，類似硝酸鹽植物，表明固氮有效性。

 

 

2 組織氮數(shù)據(jù)：包括莖、根和根瘤的氮濃度和含量，來(lái)自圖2和表1、2。研究意義是確定氮營(yíng)養(yǎng)狀況，顯示結(jié)瘤植物在澇漬下維持高氮水平，證實(shí)固氮功能。

 

 

3 根瘤數(shù)據(jù)：如根瘤數(shù)量、大小和分布，來(lái)自圖3和表2。研究意義是了解根瘤形成動(dòng)態(tài)，顯示澇漬促進(jìn)根瘤在不定根上分布，適應(yīng)缺氧環(huán)境。

 

 

4 呼吸速率數(shù)據(jù)：測(cè)量根組織和根瘤的氧氣消耗率，來(lái)自圖4和表3。研究意義是評(píng)估代謝活性，顯示根瘤和根尖呼吸率高，需氧氣充足供應(yīng)。

 

 

5 孔隙度數(shù)據(jù)：組織氣體孔隙度，來(lái)自圖5和表3。研究意義是量化通氣結(jié)構(gòu)，顯示次生通氣組織在澇漬下增強(qiáng)，促進(jìn)氣體擴(kuò)散。

 

6 氧氣分布數(shù)據(jù)：使用微電極測(cè)量根瘤氧氣分壓剖面，來(lái)自圖6。研究意義是直接驗(yàn)證內(nèi)部氧氣運(yùn)輸，顯示氧氣通過(guò)通氣組織擴(kuò)散到根瘤，內(nèi)部感染區(qū)缺氧。

 

 

結(jié)論：

研究得出結(jié)論，依賴根瘤固氮的M. siculus在澇漬條件下生長(zhǎng)良好，組織氮濃度與排水條件相似。根瘤具有高呼吸速率，氧氣通過(guò)次生通氣組織（phellem）從莖部經(jīng)根運(yùn)輸?shù)礁觯@解釋了其耐澇性。該發(fā)現(xiàn)對(duì)開(kāi)發(fā)耐澇飼料豆科植物有應(yīng)用價(jià)值。

 

使用丹麥Unisense電極測(cè)量數(shù)據(jù)的研究意義：

使用丹麥Unisense微電極系統(tǒng)測(cè)量的數(shù)據(jù)，包括氧氣消耗率和根瘤氧氣分布，具有重要研究意義。這些測(cè)量直接量化了植物組織的氧氣動(dòng)態(tài)，驗(yàn)證了內(nèi)部通氣機(jī)制。例如，氧氣剖面顯示根瘤表面氧氣分壓高（約18 kPa），但內(nèi)部感染區(qū)缺氧，證實(shí)了擴(kuò)散屏障的存在，這對(duì)于維持固氮酶活性至關(guān)重要。此外，通過(guò)操縱根部氧氣供應(yīng)，實(shí)驗(yàn)證明了根瘤通氣組織與根部的氣體連通性，突出了通氣組織在澇漬條件下維持氧氣供應(yīng)的關(guān)鍵作用。這些數(shù)據(jù)提供了生理學(xué)證據(jù)，支持植物耐澇性的氧氣運(yùn)輸理論，并對(duì)改善作物在洪水土壤中的適應(yīng)性有指導(dǎo)意義。