Reconciling the importance of meiofauna respiration for oxygen demand in muddy coastal sediments

協(xié)調(diào)微型底棲生物呼吸對(duì)泥質(zhì)海岸沉積物氧需求的重要性

來(lái)源：Limnology and Oceanography, 68，2023, 1895–1905

湖沼學(xué)與海洋學(xué)，第68卷，2023年，第1895-1905頁(yè)

 

論文摘要內(nèi)容

摘要闡述了微型底棲生物（<1毫米）是全球海底最豐富多樣的無(wú)脊椎動(dòng)物，但其對(duì)底棲氧需求的貢獻(xiàn)仍不明確。該研究采用一種新開發(fā)的方法，在模擬自然沉積物條件下（常氧和低氧），測(cè)量了10類微型底棲生物在兩種海洋和一種半咸水泥質(zhì)環(huán)境中的呼吸速率。結(jié)果表明，大型介形蟲和大型底棲動(dòng)物幼體（如雙殼類、喇叭蟲、鰓曳蟲）具有最高的個(gè)體呼吸速率。整個(gè)微型底棲生物群落貢獻(xiàn)了沉積物氧吸收的3-33%。然而，對(duì)總沉積物氧吸收最重要的貢獻(xiàn)者是線蟲和有孔蟲，它們雖然呼吸速率較低但豐度極高。因此，在超過(guò)22個(gè)微型底棲生物門類中，建議在任何底棲氧和碳循環(huán)估算中必須考慮線蟲和有孔蟲的呼吸作用，它們占總沉積物氧吸收的3-30%（總計(jì)3-33%）。

 

研究目的

測(cè)試不同優(yōu)勢(shì)微型底棲生物類群在海洋和半咸水系統(tǒng)中的呼吸速率是否相似。

 

探究微型底棲生物的呼吸速率在低氧條件下是否顯著降低。

 

填補(bǔ)微型底棲生物對(duì)底棲氧需求貢獻(xiàn)的知識(shí)空白，提高其呼吸作用估算精度，并為重新評(píng)估廣泛使用的呼吸速率-生物量異速生長(zhǎng)方程提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

 

研究思路

采樣：在波羅的海（半咸水，鹽度6）和斯卡格拉克海峽（北海，鹽度33，包括一個(gè)海岸站點(diǎn)和一個(gè)峽灣站點(diǎn)）的泥質(zhì)沉積物區(qū)域采集樣品（圖1）。

 

 

微型底棲生物呼吸測(cè)量：

 

使用40μm篩網(wǎng)分離表層（0-1厘米）沉積物中的微型底棲生物個(gè)體。

 

應(yīng)用基于微傳感器的創(chuàng)新方法（Maciute et al., 2021）：將單個(gè)生物置于一端開口的毛細(xì)玻璃管中，在恒溫（10°C）條件下于現(xiàn)場(chǎng)水中進(jìn)行常氧（~280 μM O2）和低氧（~30 μM O2）孵育。

 

使用丹麥Unisense公司的OX-50氧微電極測(cè)量孵育后在毛細(xì)管內(nèi)形成的線性氧濃度梯度。

 

根據(jù)菲克第一擴(kuò)散定律（J = -D * dC/dZ）計(jì)算個(gè)體呼吸速率（IRR）。

 

測(cè)量前對(duì)個(gè)體拍照，使用ImageJ軟件測(cè)量體長(zhǎng)和體寬，估算生物量（濕重）。

沉積物總耗氧量（TOU）測(cè)量：

 

將沉積物柱狀樣加蓋密封，在10°C恒溫下孵育11-16小時(shí)。

 

使用非侵入式光纖氧計(jì)（Firesting, PyroScience）監(jiān)測(cè)上覆水中氧氣濃度的變化。

 

根據(jù)氧濃度下降線性計(jì)算TOU。

擴(kuò)散性沉積物耗氧量（DOU）測(cè)量：

 

使用Unisense OX-50氧微電極在另外的沉積物柱中測(cè)定垂直氧剖面（從沉積物-水界面以上開始，以100μm深度增量測(cè)量至缺氧層）。

 

使用PROFILE軟件分析氧剖面，估算氧擴(kuò)散通量（DOU）。

統(tǒng)計(jì)分析：

 

檢驗(yàn)數(shù)據(jù)正態(tài)性和方差齊性。

 

使用雙因素方差分析或非參數(shù)Scheirer-Ray-Hare檢驗(yàn)分析不同微型底棲生物類群和處理?xiàng)l件（常氧/低氧）對(duì)呼吸速率的影響。

 

對(duì)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后的呼吸速率和生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析，建立異速生長(zhǎng)方程（log10 IRR = a + b * log10 Biomass）。

 

使用Kruskal-Wallis檢驗(yàn)比較本研究建立的異速生長(zhǎng)系數(shù)（a, b）與文獻(xiàn)報(bào)道值。

 

測(cè)量數(shù)據(jù)及來(lái)源（圖/表）

個(gè)體呼吸速率（IRR）：10個(gè)微型底棲生物類群（線蟲Nematoda、動(dòng)吻動(dòng)物Kinorhyncha、有孔蟲Foraminifera、橈足類Copepoda、介形蟲Ostracoda、水螨Water mites、鰓曳蟲Priapulida幼體、雙殼類Bivalvia幼體、多毛類Polychaeta幼體、腹足類Gastropoda幼體）在常氧和低氧條件下的個(gè)體呼吸速率（單位：nmol O2 ind?1 d?1）。(數(shù)據(jù)點(diǎn)主要來(lái)自圖2，平均值和趨勢(shì)線來(lái)自圖2和正文描述)。

 

 

生物量特異性呼吸速率（MR）：上述主要類群（線蟲、動(dòng)吻動(dòng)物、有孔蟲、橈足類、介形蟲）在常氧和低氧條件下單位生物量的呼吸速率（單位：nmol O2 μg?1 d?1）。(數(shù)據(jù)點(diǎn)主要來(lái)自圖3)。

 

 

低氧呼吸抑制率：各微型底棲生物類群在低氧條件下呼吸速率相對(duì)于常氧條件的下降百分比（單位：%）。(數(shù)據(jù)來(lái)自圖4和正文描述)。

 

 

呼吸速率與生物量的異速生長(zhǎng)關(guān)系：五大主要類群（線蟲、動(dòng)吻動(dòng)物、有孔蟲、橈足類、介形蟲）在常氧和低氧條件下，對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后的個(gè)體呼吸速率（log10 IRR）與對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后的生物量（log10 Biomass）之間的回歸關(guān)系（包括回歸系數(shù)a和b及其顯著性）。(數(shù)據(jù)展示和回歸線來(lái)自圖5)。

 

 

異速生長(zhǎng)系數(shù)比較：本研究建立的異速生長(zhǎng)系數(shù)（a, b）與歷史文獻(xiàn)報(bào)道值的比較。(數(shù)據(jù)展示來(lái)自圖6)。

 

 

沉積物總耗氧量（TOU）：三個(gè)采樣點(diǎn)的TOU測(cè)量值（單位：mmol O2 m?2 d?1）。

 

微型底棲生物群落貢獻(xiàn)估算：基于測(cè)得的IRR和文獻(xiàn)報(bào)道的豐度數(shù)據(jù)，估算微型底棲生物整體及其主要類群（特別是線蟲和有孔蟲）對(duì)TOU的貢獻(xiàn)百分比。

 

數(shù)據(jù)的研究意義

個(gè)體呼吸速率（IRR）：提供了10個(gè)關(guān)鍵微型底棲生物類群在接近原位條件（常氧和低氧）下的直接呼吸速率實(shí)測(cè)值（圖2），這是評(píng)估其真實(shí)生態(tài)貢獻(xiàn)（尤其是對(duì)氧需求）的基礎(chǔ)。這些數(shù)據(jù)直接解決了該領(lǐng)域長(zhǎng)期缺乏可靠實(shí)測(cè)值的問(wèn)題，避免了依賴可能不準(zhǔn)確的異速方程估算。

 

生物量特異性呼吸速率（MR）：揭示了不同類群?jiǎn)挝簧锪康拇x強(qiáng)度差異（圖3）。結(jié)果表明線蟲具有最高的生物量特異性呼吸速率，強(qiáng)調(diào)了其單位體重在沉積物能量流動(dòng)和養(yǎng)分循環(huán)中的高效率。這對(duì)理解不同類群在生態(tài)系統(tǒng)中的功能角色至關(guān)重要。

 

低氧呼吸抑制率：量化了低氧脅迫對(duì)不同微型底棲生物類群呼吸代謝的影響程度（圖4），揭示了類群間（如介形蟲下降最顯著）和個(gè)體間的顯著差異。這對(duì)預(yù)測(cè)日益嚴(yán)重的海洋低氧區(qū)擴(kuò)張對(duì)底棲生態(tài)系統(tǒng)功能（如碳礦化）的影響至關(guān)重要。

 

呼吸速率與生物量的異速生長(zhǎng)關(guān)系：驗(yàn)證了生物量作為預(yù)測(cè)個(gè)體呼吸速率參數(shù)的適用性（圖5），并提供了特定類群的回歸系數(shù)（a, b））。結(jié)果表明異速關(guān)系存在類群特異性（尤其是有殼類如介形蟲、有孔蟲與無(wú)殼類差異大），且低氧削弱了這種關(guān)系。這挑戰(zhàn)了使用單一通用系數(shù)（b=0.75）估算所有微型底棲生物呼吸的可靠性，強(qiáng)調(diào)需要類群特異性系數(shù)。

 

異速生長(zhǎng)系數(shù)比較：將本研究建立的系數(shù)（a, b）與歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行比較（圖6），發(fā)現(xiàn)無(wú)顯著差異，支持了從不同生境（包括深海）獲得的異速方程在相似環(huán)境條件下估算沿海微型底棲生物呼吸的有效性（但需注意有殼類偏差）。這為跨生境比較和模型參數(shù)化提供了依據(jù)。

 

沉積物總耗氧量（TOU）：提供了研究點(diǎn)的背景環(huán)境代謝速率，是計(jì)算微型底棲生物相對(duì)貢獻(xiàn)（百分比）的基準(zhǔn)數(shù)據(jù)。

 

微型底棲生物群落貢獻(xiàn)估算：基于實(shí)測(cè)IRR和豐度數(shù)據(jù)（圖2,3結(jié)合文獻(xiàn)豐度），首次系統(tǒng)地、基于直接測(cè)量的方法，量化了微型底棲生物整體（3-33%）及其優(yōu)勢(shì)類群（線蟲3-30%，有孔蟲1%）對(duì)沉積物總氧吸收的關(guān)鍵貢獻(xiàn)（尤其在線蟲和有孔蟲方面）。這直接證明了微型底棲生物（特別是線蟲和有孔蟲）在全球碳氧循環(huán)模型中被忽視的重要性，強(qiáng)烈建議未來(lái)研究必須包含這些類群。

 

研究結(jié)論

呼吸速率差異：大型類群（如介形蟲、大型底棲動(dòng)物幼體）具有最高的個(gè)體呼吸速率（IRR），但線蟲和有孔蟲因其極高的豐度成為對(duì)沉積物總氧吸收（TOU）貢獻(xiàn)最大的類群。

 

生物量特異性速率：線蟲在所有主要微型底棲生物類群中表現(xiàn)出最高的生物量特異性呼吸速率（MR），表明它們?cè)趩挝惑w重水平上對(duì)沉積物代謝活動(dòng)貢獻(xiàn)最為活躍。

 

低氧響應(yīng)：總體上，微型底棲生物在低氧條件下顯著降低了呼吸速率（平均降低53%，圖4），但存在顯著的類群間（介形蟲下降最顯著）和個(gè)體間（14%個(gè)體呼吸增加）差異。這表明低氧對(duì)底棲代謝的影響復(fù)雜且存在耐受性差異。

 

異速生長(zhǎng)關(guān)系：生物量是預(yù)測(cè)大多數(shù)微型底棲生物類群（尤其非殼類）呼吸速率的重要因子（圖5），但建立的異速生長(zhǎng)系數(shù)（a, b）具有類群特異性（尤其有殼類與通用值b=0.75偏差大）。低氧削弱了呼吸速率與生物量之間的相關(guān)性。

 

類群普適性：比較歷史數(shù)據(jù)（圖6）發(fā)現(xiàn)，本研究建立的異速系數(shù)與文獻(xiàn)值無(wú)顯著差異，表明來(lái)自不同生境（包括深海）的異速方程可用于估算沿海微型底棲生物呼吸（需注意有殼類偏差）。

 

生態(tài)貢獻(xiàn)：微型底棲生物群落貢獻(xiàn)了沉積物總氧吸收（TOU）的3-33%，其貢獻(xiàn)率主要受豐度驅(qū)動(dòng)（在不同海岸環(huán)境變化達(dá)2個(gè)數(shù)量級(jí)）。其中，線蟲（貢獻(xiàn)3-30%）和有孔蟲（在海洋站點(diǎn)貢獻(xiàn)約1%）是最主要的貢獻(xiàn)者。這確立了它們?cè)诔练e物碳礦化和全球碳氧循環(huán)中不可或缺的關(guān)鍵角色。

 

核心建議：鑒于線蟲和有孔蟲在底棲氧需求和碳循環(huán)中的核心作用（合計(jì)貢獻(xiàn)TOU的3-33%），未來(lái)任何關(guān)于底棲氧和碳循環(huán)的估算都必須包含對(duì)這兩個(gè)類群呼吸作用的考量。

 

丹麥Unisense電極測(cè)量數(shù)據(jù)的研究意義

使用丹麥Unisense公司的OX-50氧微電極（Clark型）測(cè)量的數(shù)據(jù)具有關(guān)鍵的研究意義：

高分辨率與直接測(cè)量：該微電極能夠以極高的空間分辨率（100 μm深度增量）精確測(cè)量毛細(xì)玻璃管內(nèi)形成的氧氣梯度（圖2原理）。這使得研究者能夠直接、原位地測(cè)量單個(gè)微型底棲生物在接近自然狀態(tài)（模擬沉積物孔隙水環(huán)境）下的呼吸耗氧速率（IRR）。這是首次實(shí)現(xiàn)對(duì)多種微型底棲生物類群進(jìn)行單個(gè)體、直接呼吸速率測(cè)量的關(guān)鍵，克服了傳統(tǒng)批量測(cè)量方法（掩蓋個(gè)體差異）或間接估算方法（依賴異速方程）的局限性。

 

揭示真實(shí)生理響應(yīng)：通過(guò)精確控制毛細(xì)管上端開放端（連接大氣）與生物體位置之間的氧氣梯度變化，該方法能真實(shí)反映生物體在特定氧濃度下的生理代謝狀態(tài)。研究獲得的IRR（圖2）和計(jì)算出的MR（圖3）數(shù)據(jù)，提供了最接近自然生境條件下微型底棲生物呼吸活動(dòng)的直接證據(jù)，是評(píng)估其對(duì)沉積物氧需求實(shí)際貢獻(xiàn)的最可靠基礎(chǔ)。

 

量化低氧效應(yīng)：該微電極系統(tǒng)的靈敏度使其能夠精確測(cè)量在嚴(yán)重低氧條件下（~30 μM O2，毛細(xì)管內(nèi)生物體位置~18 μM O2）的微小氧氣消耗變化（圖2, 3, 4）。這使得研究者能夠首次在單個(gè)體水平上，系統(tǒng)量化不同微型底棲生物類群對(duì)低氧脅迫的呼吸代謝響應(yīng)（如平均53%的抑制率，但存在類群和個(gè)體差異）。這對(duì)理解低氧區(qū)擴(kuò)張對(duì)底棲生態(tài)系統(tǒng)功能的潛在影響至關(guān)重要。

 

驗(yàn)證方法學(xué)與模型：本研究建立的方法（基于Unisense微電極）為未來(lái)研究提供了標(biāo)準(zhǔn)化的技術(shù)路徑（圖2原理）。所獲得的詳實(shí)數(shù)據(jù)集（個(gè)體IRR和MR）為驗(yàn)證和完善現(xiàn)有的、基于生物量的異速生長(zhǎng)呼吸估算模型（圖5, 6）提供了“金標(biāo)準(zhǔn)”參考數(shù)據(jù)，揭示了傳統(tǒng)方法的潛在偏差（如對(duì)有殼類生物量的估算問(wèn)題）。

 

推動(dòng)生態(tài)過(guò)程理解：最終，這些高精度、直接的呼吸測(cè)量數(shù)據(jù)（核心來(lái)自Unisense微電極）是量化微型底棲生物（特別是線蟲和有孔蟲）對(duì)沉積物總氧吸收（TOU）具有重要貢獻(xiàn)（3-33%）這一核心結(jié)論的基石（圖4貢獻(xiàn)估算）。這從根本上改變了人們對(duì)微型底棲生物在全球海洋沉積物碳氧循環(huán)中作用的認(rèn)識(shí)，強(qiáng)調(diào)了將其納入生物地球化學(xué)模型的必要性。